Regenwurm

Regenwurm
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Der Regenwurm

Die Regenwürmer (Lumbricidae) sind im Erdboden lebende, gegliederte Würmer aus der Ordnung der Wenigborster (Oligochaeta).

Sie gehören innerhalb des Stammes der (Annelida) Ringelwürmer zur Klasse der (Gürtelwürmer) Clitellata. Regenwürmer sind ein wesentliches Bindeglied des natürlichen Kreislaufs Boden - Pflanze - Mensch - Boden. Von den weltweit rund 3500 Arten zählen 10 Gattungen mit etwa 220 Arten zur Familie der Lumbricidae. In Deutschland leben derzeit 39 Arten. Nicht alle davon sind ursprünglich hier heimisch.

Der 9 bis 30 Zentimeter lange Tauwurm oder Gemeine Regenwurm (Lumbricus terrestris) ist neben dem 6 bis 13 Zentimeter langen Kompostwurm (Eisenia foetida), wohl die bekannteste einheimische Annelidenart. Im Jahr 2004 wurde der für den Naturkreislauf nützliche Regenwurm zum "Wirbellosen Tier des Jahres" erklärt.

Name:
Der Name "Regenwurm" geht offenbar auf den althochdeutschen Begriff "Regnwurm" zurück, der sich auf das Verhalten der Würmer bezieht, bei starken Regenfällen die unterirdischen Wohnröhren rasch zu verlassen, um auf der Erdoberfläche dem Wasseranstieg im Oberboden zu entkommen (ähnlicher Begriff "Regnorm" für Regenwurm in Dänemark üblich).

Treffender, weil auf den eigentlichen Aufenthaltsort des Wurms bezogen, ist die englische Bezeichnung "Earthworm" oder der französische Begriff "Ver de Terre". Nach anderer Ansicht rührt der deutsche Name nicht von der Eigenart der Würmer her, bei Regen in großen Scharen an die Erdoberfläche zu kommen, sondern von ihrer steten unterirdischen Aktivität. Im 16. Jahrhundert soll es entsprechend noch die Bezeichnung "reger Wurm" gegeben haben.

Was der eigentliche Anlass für die Regenwürmer ist, bei Regen ihre Wohnröhren zu verlassen, ist offensichtlich noch nicht vollständig geklärt. Man kann davon ausgehen, dass die Regenwürmer nicht an die Erdoberfläche kriechen, weil sie angeblich das feuchte Milieu der Niederschläge lieben, sondern weil sie bei Regen, insbesondere bei langanhaltenden Regenperioden, in ihren Gängen im Erdboden ersticken würden, da der im Wasser gelöste Sauerstoff nicht ausreicht, um den Wurm über die Hautatmung mit genügend Sauerstoff zu versehen.

Wissenschaftliche Untersuchungen zeigten jedoch, dass selbst unter anaeroben Bedingungen unter Wasser gehaltene Regenwürmer erst nach 35 Stunden langsam zugrunde gehen. Wie sich weiter herausstellte, schalten die Würmer unter diesen extremen Bedingungen auf einen glykolytischen Stoffwechsel ohne Sauerstoffverbrauch um. Im Uferbereich von unverbauten Gewässern findet man stellenweise Regenwurmarten, die im Oberboden zeitweise auch eine temporäre Überflutung durchaus tolerieren und unbeschadet überstehen.

Körperbau

Segmentierung:
Der Körper des Regenwurms besteht aus zahlreichen zylindrischen Gliedern (Segmenten), welche an ihren Seiten die kaum aus der Haut hervorragenden Borsten tragen. Die Borsten, von denen Regenwürmer pro Segment 4 Paar oder 8 Stück, besitzen, bestehen aus Chitin und Proteinen und können mit Hilfe besonderer Muskeln bewegt werden.

Die Anzahl der Segmente nimmt mit dem Alter des Wurms zu. Eine spezielle Wachstumszone in der Nähe des Hinterendes produziert neue Glieder. Ausgewachsene Exemplare verfügen über um die 160 Segmente.

Hautmuskelschlauch:
Nach außen hin ist der gesamte Körper des Wurms und damit auch jedes seiner Segmente durch einen Hautmuskelschlauch abgegrenzt. Auf eine einschichtige Epidermis, die einige Drüsen- und Sinneszellen enthält und nach außen eine Cuticula abscheidet,folgt eine Ringmuskelschicht und weiter innen die dicke Längsmuskelschicht.

Die meisten Arten besitzen Hautpigmente. So sind z.B. viele Lumbricus-Arten mehr oder weniger rot gefärbt. Alle Allolobophora-Arten besitzen dagegen mehr dunkle Pigmente, die die Hautoberfläche eher hellgrau oder grau-schwarz erscheinen lassen.

Verdauungsorgane:
Eine Art Oberlippe, auch Kopflappen (Prostomium) genannt, überwölbt am Kopfende den Mund. Die Mundöffnung führt in den Darm, der den ganzen Regenwurm von vorne bis hinten durchzieht. Der Darm beginnt mit einem muskulösen Pharynx, auf den die Speiseröhre (Oesophagus) mit ihren Kalksäckchen sowie ein muskulöser Kropf und Muskelmagen folgen.

Hier wird (ähnlich wie bei Hühnern) die pflanzliche Nahrung durch mitaufgenommene kleine Steinchen (hier: Sandkörner) gleichmäßig zerrieben. Es folgt der lange Mitteldarm, der auf der Rückenseite in seiner gesamten Länge eine Einstülpung (Typhlosolis) aufweist, die die innere Darmoberfläche vergrößern hilft. Am Hinterende des Wurms befindet sich der After. Mit ihren kalziumhaltigen Ausscheidungsprodukten neutralisieren die Würmer alle aufgenommenen säurehaltigen Bodeninhaltsstoffe.

Ausscheidungsorgane:
Als Ausscheidungsorgane liegen in jedem Segment (mit Ausnahme der ersten drei Glieder und des letzten Segments) links und rechts vom Darm zwei so genannte Nephridien, die aus einem langen, in Schleifen gewundenen, im Endabschnitt sich zur Harnblase erweiternden Exkretionskanal bestehen. Ein Wimpertrichter, der in das davor liegende Segment ragt, fängt die auszuscheidenden Substanzen auf. Jedes Nephridium ist von Blutgefäßen umsponnen, die der Sauerstoffversorgung des Ausscheidungsorgans dienen. Die Versorgung der Zellen mit Sauerstoff ist nötig, weil an den Schleifen des Nephridiums aktive Transportvorgänge zur Ausscheidung von Harnsäure, Harnstoff, Ammonium und Salzen sowie zur Rückresorption von Wasser, Ionen und organischen Verbindungen ablaufen.

Coelom:
Zwischen Darm und Hautmuskelschlauch liegt in jedem Segment die sekundäre Leibeshöhle (das Coelom). Diese ist durch zarte Querwände (Dissepimente) von der Leibeshöhle des Nachbarsegments abgegrenzt und prall mit Flüssigkeit gefüllt. Diese Flüssigkeit, die von innen gegen den Hautmuskelschlauch drückt, wirkt als ein hydrostatisches Skelett und hilft dem Wurm beim Kriechen und Bohren im Erdboden Stabilität zu erlangen.

Nervensystem:
Das Nervensystem ist hoch entwickelt. Es ist in das Gehirn oder Oberschlundganglion, das Bauchmark und die Segmentalnerven untergliedert. Das aus zwei miteinander verwachsenen Cerebralganglien bestehende Gehirn liegt im dritten Segment kurz vor dem Beginn des Pharynx dorsal dem Darm auf. Von ihm ziehen zahlreiche Nerven nach vorn in Richtung Prostomium.

Schlundkonnektive verbinden das Oberschlundganglion auf beiden Seiten des Vorderdarms mit dem zu Beginn des vierten Segments ventral vom Darm gelegenen Unterschlundganglion (siehe nebenstehende Abbildung). Es folgt der Hauptstrang des Nervensystems, der auf der Bauchseite den Wurm vom 4. Kopfsegment bis zum Schwanzsegment durchzieht. Er wird daher als Bauchmark bezeichnet. In einem Frontalschnitt durch das Bauchmark erkennt man, dass es sich evolutiv vom Strickleiternervensystem ableitet.

Die ursprüngliche Organisation des Strickleiternervensystems besteht aus paarigen, längs zur Körperachse verlaufenden Konnektiven, die durch quer zur Körperachse angeordnete Kommissuren miteinander verbunden sind. Konnektive und Kommissuren sind durch Nervenknoten (Ganglien), die überwiegend aus den Zellkörpern der Nervenzellen bestehen, miteinander verbunden.

Beim Regenwurm sind diese Elemente alle in einem median verlaufenden (unpaaren) Nervenstrang vereint. In azangefärbten histologischen Präparaten kann man die beiden Faseranteile (Kommissuren und Konnektive) sowie die Nervenknoten auf geeigneten Schnitten gut differenzieren. Pro Segment zweigen vom Bauchmark je 3 Paar Segmentalnerven ab. Das vordere Paar liegt im kranialen (kopfwärts orientierten) Abschnitt eines Segments, das mittlere und das hintere Paar liegen meist eng benachbart im caudalen (schwanzwärts orientierten) Bereich eines Segments.

Diese typische Anordnung erlaubt in den allermeisten Fällen, ein histologisches Präparat nach kopfwärts/schwanzwärts zu orientieren. Nach ihrer Abzweigung vom Bauchmark verlaufen die Segmentalnerven zunächst durch die sekundäre Leibeshöhle des Regenwurm (Coelom) treten dann in den Hautmuskelschlauch ein, wo sie sich in einen ventralen und einen dorsalen Ast auftrennen. In ihrem weiteren Verlauf zwischen Ring- und Längsmuskulatur zweigen fortwährend feine Fasern ab und innervieren die Muskelzellen, sowie die Zellen der Epidermis.

Die Innervation der Dissepimente (muskulöse Scheidewände zwischen den Segmenten) erfolgt durch die sogenannten Septalnerven, die in den Achseln der vorderen Segmentalnerven vom Bauchmark abzweigen. Das Darmnervensystem des Regenwurms (auch stomodaeales System) wurde erst relativ spät entdeckt. Augen fehlen zwar, doch ist der Regenwurm vor allem am Vorder- und Hinterende lichtempfindlich und reagiert auch auf Erschütterungen des Bodens.

Blutgefäßsystem:
Besondere Atmungsorgane besitzt der Regenwurm nicht, aber ein vielfach verzweigtes, geschlossenes Blutgefäßsystem, das den über die Haut aufgenommenen Sauerstoff und die aus dem Darm aufgenommenen Nährstoffe im ganzen Körper verteilt. Es besteht aus einem Rückengefäß, das das Blut von hinten nach vorn treibt, und einem Bauchgefäß.

In den Segmenten 7 - 11 werden die beiden Hauptblutgefäße durch muskulöse und stark kontraktile Schlingen, die sog. Lateralherzen (2 pro Segment), miteinander verbunden. In den übrigen Segmenten gibt es keine direkte Verbindung mehr, zwischen dem Rücken- und dem Bauchgefäß. Das Blut selbst ist durch den roten Blutfarbstoff Hämoglobin, der im Blutplasma gelöst ist, rot gefärbt.

Es enthält auch farblose Blutkörperchen, die Amoebocyten, die jedoch meistens den Gefäßwänden anliegen. Das Hämoglobin des Regenwurms besteht nicht wie das des Menschen aus nur 4, sondern aus 24 Untereinheiten. Entsprechend hoch ist sein Molekulargewicht von 3.840.000 u.

Lebensweise

Ernährung:
"Regenwürmer sind die Eingeweide der Erde" (Aristoteles 384-322 v.Chr.). Die nachtaktiven Regenwürmer sind überwiegend Substrat- und Pflanzenfresser, das heißt sie füllen ihren Darm mit humusreicher Erde und vermodertem Pflanzenmaterial. Sie ziehen nachts beispielsweise Keimlinge und Blätter in die Erde, um sie dort verrotten zu lassen und später als Nahrung zu verwerten.

Um die Blätter festzuhalten, können die Regenwürmer ihr Vorderende knopfartig aufblähen, so dass ihr Mund wie von einer Saugscheibe umgeben ist. Diese wird an das Blatt oder den Blattstiel gepresst, und mit Hilfe des muskulösen Pharynx saugt sich der Wurm so sehr fest, dass er in der Lage ist, das angesaugte Blatt rückwärts kriechend in seine Wohnröhre zu ziehen. Sekrete aus den Pharynxdrüsen fördern den Zersetzungsprozess. Die aufgenommene Nahrung wird anschließend mit Hilfe des Muskelmagens zerrieben und im Mitteldarm verdaut. Ständig fressen sich die Regenwürmer kreuz und quer durch die Bodenschichten ihres eigenen Lebensbereich.

Die dabei aufgenommene Erde enthält Detritus-Bestandteile, Bakterien, Pilzsporen und zahlreiche Einzeller, die verdaut und als Nahrung genutzt werden können. Manche Arten verzehren bekanntlich auch Aas. Durch die Ausgewogenheit der Erde, die der Regenwurm schafft, werden die für den Boden nützlichen Mikrorganismen gefördert und die bodenfeindlichen eingedämmt, z.T sogar vernichtet.

Fortbewegung:
Mit Hilfe seiner ausgeprägten Ring- und Längsmuskulatur ist der Regenwurm in der Lage, sich sowohl vorwärts als auch rückwärts kriechend zu bewegen. Die Kontraktion der Ringmuskeln des Vorderendes beispielsweise bewirkt, dass die nachfolgenden Segmente dünner und länger werden. Die schräg nach hinten gerichteten Borsten verankern dabei zusätzlich die kontraktierten Segmente im Boden.

Nun folgt eine von vorn nach hinten verlaufende Kontraktion der Längsmuskeln, wodurch die Segmente wieder dicker und kürzer werden, was den Wurmkörper nach vorne zieht. Berührungs- und Lichtreize können Regenwürmer auch zu sehr raschen Muskelkontraktionen im Sinne einer Fluchtreaktion veranlassen. Beim Eindringen in den Oberboden, sowie beim Bau neuer, unterirdischer Wohnröhren wird das verdünnte Vorderende als Bohrinstrument benutzt. Zum Überwinden des Bodenwiderstandes dient der feste, hydrostatische Druck der Leibeshöhlenflüssigkeit.

Fortpflanzung:
Die Regenwürmer sind Zwitter und befruchten sich wechselseitig. Eine bestimmte Reihe ihrer Körpersegmente, die den so genannten Gürtel (das Clitellum, eine Art sattelförmige Verdickung) bilden, enthalten mächtige Drüsen, welche bei der Begattung ein Sekret ausscheiden, das die beiden Geschlechtspartner manschettenartig aneinanderheftet. Die Seitenränder des Clitellums treten als sogenannte Pubertätsleisten besonders hervor.

Während der Begattung legen sich zwei Würmer mit der Bauchseite aneinander, und zwar so, dass sie über ihre Geschlechtsöffnungen Spermien austauschen und in die Receptacula seminis (kugelförmige Einstülpungen zur Sperma-Aufbewahrung) des Geschlechtspartners einführen können. Die jeweils dort gespeicherten fremden Spermien dienen später zur Befruchtung der eigenen Eizellen. Bei einigen Regenwurmarten wurde hin und wieder auch Selbstbefruchtung beobachtet. Die Eier werden wie bei den Blutegeln in Kokons abgelegt.

Das Sekret der Clitellum-Drüsen dient zur Bildung dieses Ei-Kokons. Die Embryonen ernähren sich von dem Eiweiß, von dem sie umgeben sind, und machen nur eine geringe Metamorphose zum Wurm durch. Die Entwicklungsdauer der Jungwürmer kann je nach Art und Lebensraum sehr verschieden sein. So schlüpft der Kompostwurm (Eisenia foetida) in seiner relativ warmen Umgebung bereits nach 16 bis 20 Tagen, dagegen benötigt Lumbricus terrestris bei einer mittleren Bodentemperatur von etwa 12° C bis zu 135 Tagen.

Überleben im Winter:
Den Winter verbringen die meisten Regenwürmer zusammengerollt in 40 bis 80 cm Bodentiefe in einer Art Kältestarre. Auch unter wärmespeichernden Bodenstrukturen wie Baumstümpfen, Steinen oder Komposthaufen findet man ganze Kolonien ruhender Würmer.

Unter hohen und dicht geschlossenen Schneedecken ist der Boden gegen Kälte geschützt und meist nicht gefroren. Hier kann man hin und wieder Regenwürmer beobachten, die zeitweise selbst im Winter im Bereich des Oberbodens aktiv sind. Noch ist unbekannt, inwieweit und wie lange die Tiere Kältegrade überstehen können. Mittelfristig droht den im Winter aktiven Würmern aber die Gefahr auszutrocknen, da eine Durchfeuchtung des Bodens aufgrund der gefrorenen Schneedecke bzw. Bodenoberfläche nicht stattfindet.

Manche Arten können während der Winterruhe ca. 80 % ihres ursprünglichen Gewichts einbüßen, bevor sie eingehen. Lumbricus terrestris z.B. vollzieht in den relativ milden Gegenden Südwestdeutschlands (Oberrheingraben) keine richtige Winterruhe. Er erscheint in feuchten, frostfreien Nächten stets an der Bodenoberfläche um Nahrung aufzunehmen.

Die im Herbst abgelegten Kokons der geschlechtsreifen Regenwürmer, entwickeln sich im frostfreien Boden über den Winter hinweg weiter. Im Frühjahr schlüpfen die Jungwürmer nach Eintritt einer Bodentemperatur von über 10° C.

Bedeutung für die Bodenverbesserung:
Regenwürmer können in bestimmten Bereichen einen Anteil von bis zu 90 % der Biomasse der gesamten Bodenfauna ausmachen. Sie nehmen als sog. Destruenten eine zentrale Stellung beim Abbau organischer Substanzen ein. Bei ihren Wanderungen durch die Böden bilden Regenwürmer Röhren. In lockerem Bodensubstrat wie z.B: in feuchten Waldböden oder in Komposterde haben die Tiere beim Durchdringen des Bodens keine Probleme. Mineralböden dagegen bieten je nach Körnung, Festigkeit und aktuellem Wassergehalt sehr unterschiedliche Widerstände.

Meist werden die gebohrten Röhren mit Schleim und Exkrementen der Würmer ringsherum ausgekleidet und somit für den raschen Auf- und Abstieg stabilisiert. Man nennt diese Verfestigung auch "Tapete". Sie dient u.a. auch den Pflanzen als Dünger. Die lufthaltigen Gänge sorgen dafür, dass aerobe Bakterien mit genügend Sauerstoff versorgt werden und sich abgestorbene Pflanzenteile besser zersetzen. In den vertikal gebohrten Gängen können aber auch Pflanzenwurzeln schneller in die Tiefe wachsen.

Von besonderer Bedeutung ist eine Tatsache, die bereits Charles Darwin beobachtete, dass Regenwürmer beständig die aus den tieferen Schichten des Bodens stammende Erde durch ihren Darm hindurch an die Erdoberfläche befördern und dadurch zur Auflockerung und Belüftung der Böden beitragen. Als begleitender Effekt zeigt sich u.a. das erleichterte Eindringen von Wasser in tiefere Bodenschichten. Dies wiederum fördert das Pflanzenwachstum.

Ihren Kot setzen die Regenwürmer meist überirdisch in Form von geringelten Kotbällchen am Mündungsende ihrer Gänge ab. Nach Darwins Berechnung befördern die Regenwürmer in vielen Teilen Englands jährlich auf einem 6 Hektar großen Landstück ein Gewicht von mehr als 25.000 kg Erde an die Oberfläche und bewirken dadurch eine ganz erhebliche Durchmischung der Bodenschichten, wobei der Untergrund mit Humusstoffen angereichert wird. In den Oberböden der Tropen und Subtropen wurden noch wesentlich höhere Umsetzungsraten festgestellt. Es liegt nahe, dass die Böden des tropischen Regenwaldes hierbei an der Spitze liegen (bis zu 280t pro ha).

Die gezielte Verarbeitung von Kompost (Kompostierung) durch Regenwürmer (Wurmkompost) ergibt als Produkt den sog. Wurmhumus mit hochkonzentrierten Bestandteilen an pflanzenverfügbaren Nährstoffen. Im Freiland sind die positiven Einflüsse von Regenwürmer nicht messbar, da man sie von den anderen Umwelteinflüssen nicht trennen kann. Unter standardisierten Bedingungen im Labor hingegen, sind die fruchtbaren Effekte dieser Bodenbewohner belegt. Erfahrungen haben aber auch gezeigt, dass sich übermäßige künstliche Düngung eher ungünstig auf die Regenwurmfauna auswirkt.